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研究揭秘蘋果“甜美風”演化之路

2021-08-09 文匯報
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野蘋果(①②)與栽培蘋果(③④)果實大小比較

  蘋果是深受人們喜愛的大眾水果。它富含果膠和鋅、鈣等礦物質,有助于增強記憶力和注意力,維持骨骼、牙齒健康,使皮膚潤滑柔嫩。同時,蘋果酸能提高人體免疫力,并對治療尿毒癥、高血壓等疾病有輔助作用。因此,蘋果享有“全方位健康果”的美譽。

  其實,野生蘋果又小又酸,風味并不佳。它是如何走上“甜美風”路線,變成又大又香甜的栽培蘋果的?植物學家從基因入手,追蹤了蘋果風味的演化歷史。

  世界栽培蘋果源頭在天山

  蘋果是薔薇科蘋果屬植物,該屬主要分布于北溫帶,包括亞洲、歐洲和北美洲,約有38種,中國約有30種,其中16種為我國特有。蘋果屬的大多數物種都集中于我國西南四川、云南、貴州三省,故該地區被認為是蘋果屬植物起源演化中心。

  除栽培蘋果外,其他蘋果屬物種通常被稱為海棠或野蘋果。野蘋果果實通常很小,直徑為1至4厘米,但天山山脈的野蘋果——塞威士蘋果果形較大,直徑最大可達6厘米。

  我國有兩千多年的蘋果栽培史,“柰”是我國有文字記載最古老的品種,就是起源于新疆一帶的塞威士蘋果。而歐洲也很早就開始了蘋果栽培,有文字記載的蘋果品種可追溯到公元前三百年。

  有趣的是,歐洲古老的釀酒蘋果與“柰”等東方古老的甜蘋果沒有發生過遺傳物質交流。這表明,這兩類古老品種可能起源于獨立馴化事件,有別于栽培蘋果來自東、西方野蘋果雜交后代的起源特征。該結果支持歐洲人在新石器時期時代至青銅時代,已經釀造蘋果酒并對當地野生蘋果進行馴化的觀點。

  上世紀20年代,蘇聯著名植物學家瓦維諾夫發現,塞威士蘋果與栽培蘋果的形態特征非常相似,指出天山野果林是栽培蘋果的起源地。近年來,遺傳學家通過蘋果全基因組圖譜繪制和重測序研究,證實了塞威士蘋果是世界栽培蘋果的祖先:塞威士祖先種沿著絲綢之路傳播到歐洲后,與當地的野蘋果森林蘋果發生了雜交,經過改良和選育,培育出栽培蘋果,之后又傳入美洲、亞洲、大洋洲、非洲——近百年來,世界五大洲先后有了蘋果栽培。

  “甜美”進化比“個兒大”簡單

  水果的口感取決于可溶性糖和有機酸的組分與含量,它們與嗅覺系統識別的香氣共同決定了水果風味。在蘋果基因組中,果實酸度、有機酸組分以及山梨醇含量等風味性狀的馴化,多與單個主效基因位點的選擇有關,因此其“甜美化”呈現出相對簡單的進化特征。

  近期,中國科學院武漢植物園聯合華中農業大學和山東農業大學在《分子植物》發表的研究成果,揭示了蘋果風味性狀的演化路線。

  蘋果果實中可溶性糖組分以葡萄糖、果糖和蔗糖為主。栽培蘋果與野蘋果總糖平均含量差異不明顯,但野蘋果還積累較多的山梨醇,而栽培蘋果幾乎普遍不含山梨醇。

  栽培蘋果果實中有機酸組分以蘋果酸為主,其含量占總酸的80%以上,而野蘋果同時積累蘋果酸和檸檬酸,這兩種酸的含量分別比栽培蘋果高3.8倍和60倍左右。這也是為何野蘋果比栽培蘋果要酸很多。

  蘋果酸積累主要由Ma1基因控制,其功能缺失性突變是低酸性狀形成的主要原因。有趣的是,Ma1基因除控制蘋果果實中蘋果酸的積累外,還具有控制糖酸比的多效性,這表明Ma1基因在決定蘋果果實風味方面發揮著重要作用。而MdTDT則是控制檸檬酸含量的重要基因,該基因的變異與栽培蘋果成熟果實中檸檬酸含量極低有關。

  遺傳學研究表明,MdSOT2是控制山梨醇含量的重要基因,它在野蘋果中高表達促進山梨醇大量積累,但它在栽培蘋果中表達水平普遍很低。不過,在“富士”及其衍生品種果實中,山梨醇卻是高水平積累的。已有研究表明,山梨醇不僅是延長水果貨架期的保鮮劑,而且其含量與蘋果甜度呈顯著正相關。因此,果實中山梨醇高水平積累可能是“富士”系列蘋果保質期長、果實甜蜜多汁的部分原因。

  果實大小是水果馴化過程中受選擇的一個重要性狀。不過,蘋果果實大小的改變對蘋果風味品質并不存在負面影響,大蘋果和小蘋果都可以很好吃。蘋果果實大小受眾多基因控制,它們經歷了多步聚合,才實現了栽培蘋果的大果特性。

 ?。ㄗ髡撸喉n月彭,系中國科學院武漢植物園研究員)

打印 責任編輯:侯茜

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